全球變暖加劇了中國西北干旱區的極端天氣和干旱問題，進一步導致水資源短缺、荒漠化嚴重。植被是遏制荒漠化的關鍵，而水是限制荒漠植物生長的主要因素。降水事件（弱降水、中降水和強降水）對植物水分利用策略影響顯著，弱降水影響深遠，強降水促進深層土壤水分補充和生態恢復。

荒漠植物通過深根系或根系二態性靈活應對水分變化，表現出資源利用型或保守型策略，以實現生態位分化和物種共存。水文生態位分離（HNS）是植物通過土壤水分梯度分割和根系分布分化等方式共享水資源的關鍵機制，廣泛存在于不同干旱生態系統中。

氫氧穩定同位素技術為研究植物水分利用提供了精準工具，揭示了水分利用的時空格局。本研究在巴丹吉林沙漠南緣，探究沙拐棗與白刺的水分利用策略，假設：（1）兩種植物根系分布顯著不同；（2）水源利用隨季節變化并響應降水；（3）兩者展現顯著的HNS特征，為荒漠植物共存和生態穩定提供依據。

Graphical Abstract

研究區域位于中國西北巴丹吉林沙漠南緣（圖1a）。氣候干燥極端，年平均降水量117mm，其中5-9月降水量達80%，年平均蒸發量2390mm。年平均氣溫7.6℃。主導風向為西北風，平均風速3.2m/s；風沙活動集中在3-5月，每年約有15天以上大風。土壤結構疏松，質地粗糙，易受風蝕。土壤的結構組成為砂、粉砂、粘土，分別占89.5%、6.0%、4.5%。

圖1. 研究區域概覽圖。

本區有大面積的蒙古草與沙蓬混交群落（圖1b-c），是本區常見的優勢種，對防沙、防風、平衡生態系統具有重要作用。同一區域蒙古草與沙蓬混交生長，沙蓬多以27.5cm高的沙堆形式存在（表1），蒙古草多分布在沙蓬沙堆間的平地上，尤其在沙蓬沙堆上有少量蒙古草生長，在水資源有限的情況下，蒙古草與沙蓬可以長期共存。

表1. 沙拐棗和白刺的特征。

在研究區內設置100 m×100m樣地，于2021年在樣地內選取3株生長旺盛、冠幅、樹高相近的具有代表性的蒙古樟子松和沙樟樹，進行標記，測定同位素組成，形態特征見表1。

從2021年4月至10月，作者團隊每月采集植物、土壤、降雨和地下水樣本，用于水分和同位素分析。

植物樣本

從植物冠層的四面采集木質部樣本（直徑0.3–0.5cm，長度3–5cm），去皮后立即密封于玻璃瓶中，冰盒運輸至實驗室并冷凍保存，待水分提取與同位素分析。

土壤樣本

使用手鉆在兩株植物間的空地采樣，從0–300 cm分層取樣（0-100cm每10cm取樣一次，100-300cm每20cm取樣一次），每層重復三次。一部分樣本用于同位素分析，密封冷藏；另一部分用于土壤水分含量（SWC）測定，通過烘干分析。

降雨和地下水樣本

降雨樣本通過PVC制成的采樣裝置收集，防止蒸發影響。采集后，樣本用0.22μm過濾器過濾并密封冷藏。地下水樣本每月采集一次，處理方式相同。

降雨響應實驗

降雨事件后1、2、3、5和8天跟蹤植物水分利用，記錄3.8mm和18.8mm降雨后植物的響應。研究顯示，80%以上的降水事件小于5mm，大于10mm的降水占不到5%。

根系樣本

在兩種植物各選一個樣本，挖掘至2m深度，分為20個10cm的土層，每層采集6個樣本。實驗室洗凈、分離后，將樣本在75 ℃下烘干48小時，測定干根重。

土壤和植物樣品在干旱區生態安全與可持續發展重點實驗室利用全自動真空冷凝抽提系統（LI-2100 Pro 北京理加聯合科技有限公司）提取水分。樣品在100℃下加熱1小時，水蒸氣用液氮冷凝收集，提取至無水蒸發為止。提取前后對樣品稱重，水提取率達到98%以上視為合格。提取水用0.22μm過濾器凈化后，裝入2mL玻璃瓶密封，并在2℃下保存。

圖2. 研究區域的溫度、降水量和降水同位素組成。

圖3. 研究區木質部水、土壤水、地下水及降水中δ¹⁸O與δD的線性關系。注：LMWL代表當地大氣降水線（紅線），GMWL為全球大氣降水線（δD=8δ¹⁸O+10）。

圖4. 土壤水中 δD 和 δ¹⁸O 平均值的季節變化和垂直分布。誤差線表示 δD 和 δ¹⁸O 的標準誤差。

圖5. 蒙古松和沙生松對不同水源相對貢獻的季節變化。誤差線代表標準誤差；不同字母表示不同水源深度之間存在顯著差異（P < 0.05）。

本研究發現，蒙古沙生灌木因具備穩定的水源，主要依賴深層土壤水和地下水生長，而沙生灌木的生長主要依賴降水。在極端干旱條件下，它們會轉而依靠地下水維持基本生存功能。此外，沙生灌木能夠根據土壤水分狀況調整自身生長特性，增強競爭優勢，從而最大化水分利用效率。

研究還發現，兩種沙生灌木之間存在動態的水分生態位分離，避免了對有限水資源的激烈競爭。這種機制是兩種灌木能夠在同一沙區共存的關鍵原因。

然而，本研究的局限性在于，僅關注植物個體尺度的水源利用和水分生態位分離（HNS），而未涉及整個沙區植物群落間HNS的研究。由于了解植物群落的水分利用策略及HNS的動態變化對沙生生態系統的可持續發展至關重要，未來研究應關注不同群落中HNS的變化特征。

總之，本研究表明，兩種沙生灌木對有限水資源進行了合理分配，通過HNS機制避免了資源競爭，促進了物種共存。這一發現為極端干旱地區的荒漠植被建設與生態修復提供了重要參考依據。